Бородин А.В. Определитель зубов полевок Урала и Западной Сибири (поздний
плейстоцен – современность). Екатеринбург: УрО РАН, 2009. 100с. |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Основное меню подсемейства Arvicolinae | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
___ _____ ___ |
________________________________________________________________________________________ | ___ _____ ___ |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Род Полевки водяные - ARVICOLA Laсepede, 1799 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В составе современного рода выделяется как минимум два вида: A. terrestris Linnaeus, 1758 (= A. amphibius Linnaeus,1758; ?A. scherman Shaw, 1801) – околоводные биотопы умеренного пояса Евразии кроме Дальнего Востока; A. sapidus Miller, 1908 – Пиринейский полуостров, Южная и Западная Франция. |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В современной и позднеплейстоценовой фауне Урала и Западной Сибири представлен одним видом – Полевка водяная - A. terrestris Linnaeus, 1758 (= A. amphibius Linnaeus,1758). На территории Урала и Западной Сибири обитает по край ней мере 3 подвида (Громов, Поляков, 1977; Огнев, 1950): A. (t.) meridionalis Ognev, 1923 – южная водяная полевка (лесостепи и степи); A. (t.) pallasii Ognev, 1913 – обская водяная полевка (лесная- лесотундровая зоны севера от Урала до Якутии), А. (t.) variabilis Ognev, 1938 – сибирская водяная полевка (юг Сибири, Алтай). Для первой половины позднего плейстоцена Зауралья А.Г. Малеевой (Малеева, Елькин, 1986) описаны два подвида: A. t. alabugensis Maleeva et Elkin 1986 (территория Южного Зауралья) и A. t. malkovi Maleeva et Elkin 1986 (территория Среднего Зауралья). Позднеплейстоценовые подвиды мельче современных водяных полевок, обитающих на тех же территориях. |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Жевательная поверхность щечных зубов верхней и нижней челюсти (левый зубной ряд) A. terrestris | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
A - зубной ряд нижней челюсти; B - зубной ряд верхней челюсти | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Размеры коренных зубов современных водяных полевок Зауралья (мм, min-max): Длина: М1/: 2,95-3,8; М2/: 2,2-2,85; М3/: 2,1-2,85; /m1: 3,55-4,5; /m2: 2,15-2,75; /m3: 1,65-2,65. Ширина: М1/: 1,4-2,2; М2/:1,35-1,95; М3/: 1,0-1,6; /m1: 1,35-2,0; /m2: 1,2-1,8; /m3: 0,85-1,45. Общая длина жевательной поверхности М\1-3 не менее 7 мм.
Положение нижнего резца диагональное: корневые отделы m/1 и m/2 лежат снаружи, а m/3 с лингвальной стороны нижнего резца. Альвеолярный бугор у взрослых животных может быть очень хорошо выражен. Дентиновые поля призм щечных зубов изолированы. Отложения наружного цемента во входящих углах плотные, хорошо заметные. Эмаль довольно толстая, во входящих углах всегда утончается, у A. terrestris более тонкая на выпуклых стенках призм. Дифференциация эмали по толщине не всегда отчетливо заметна. У древних форм Arvicola эмаль может быть дифференцирована по мимомисному типу – более толстая на выпуклых стенках дентиновых призм (см. ниже). Дентиновые тракты на передней непарной петле /m1, задней непарной петле М3/, по обеим сторонам непарных лопастей щечных зубов, а также на вершине LSA2 М1/. У молодых животных эмаль на жевательной поверхности непрерывна. Корни у щечных зубов не формируются. Строение и морфотипические характеристики жевательной поверхности щечных зубов: рисунок жевательной поверхности коренных зубов в целом как у поздних Mimomys - группы "savini" и "intermedius". М1/-М2/ без добавочных петель. M1/ – передняя непарная лопасть, Т1, Т2, Т3, Т4; M2/ – передняя непарная лопасть, Т2, Т3, Т4; М3/ - передняя непарная лопасть, Т2, Т3, Т4 широко слит с задней непарной петлей, формируя ее наружный выступающий угол, задняя непарная петля. Изменчивость формы задней непарной петли в случае широкого слияния Т4-задняя непарная петля обусловлена наличием внутреннего входящего угла. Максимальная степень развития входящих углов в области задней непарной петли соответствует выемке, за счет чего эта петля может быть близка к трилистнику либо к перевернутой запятой. /m1 – задняя непарная лопасть, Т1, Т2, Т3, вторично упрощенный антероконид (в данном случае - передняя непарная петля). Передняя непарная петля в виде трилистника обычно с хорошо развитыми входящими углами с обеих сторон. Головка передней непарной петли крупная, округлая или с небольшими вершинками на наружной и/или внутренней стороне. /m2 - в большинстве случаев Т3-Т4 слиты широко. /m3 – попарные слияния дентиновых полей Т1-Т2 и Т3-Т4. Возрастная изменчивость проявляется в наличии складок эмали в пределах передней непарной петли и задней непарной петли, заостренности вершин выходящих углов, а также в степени развития BRA3 и LRA4 на /m1, за счет чего в основании передней непарной петли может быть отделено дентиновое поле в виде ромба или дополнительное треугольное поле. Ювенильная складчатость (см. ниже) может проявляться и на других дентиновых призмах всех щечных зубов. |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Форма жевательной поверхности зубов водяных полевок на разных онтогенетических стадиях | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
1 - зубы очень молодой особи (проявляется ювенильная складчатость); 3 - зубы взрослой особи; A - нижний левый зубной ряд; B - левый зубной ряд |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Толщина эмали: эволюционные тенденции и видовое определение полевок рода Arvicola |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
У наиболее древних форм рода Arvicola эмаль
дифференцирована по мимомисному типу — более толстая на выпуклой стороне
дентиновых призм, а в процессе эволюции меняется на противоположный тип
дифференциации, т.е более тонкая на выпуклых стенках
дентиновых призм. Толщина эмали на передних и задних стенках /m1 плейстоценовых полевок рода Arvicola Западной Европы (по: Koenigswald, 1973, с. 164). A. cantiana - Elster-Riss, A. cantiana - terrrestris - Riss-Eem, A.terrestris – Eem-Holocaene.
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В качестве предка
современных видов водяных
полевок рассматривается среднеплейстоценовый вид - A. mosbachensis |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Оценка толщины эмали на выпуклой и прямой стенках призм по данным А.К.
Агаджаняна (Агаджанян, Ербаева, 1983) |
Принципиальная схема эволюции рода Arvicola по А.К. Агаджаняну (Агаджанян, Ербаева, 1983) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Количественно оценить тенденции перехода от поздних мимомисов к современным
водяным полевкам позволяет использование индекса толщины эмали Q (отношение
толщины задней стенки к толщине передней стенки) (Kratochvil,
1980). (по: Kratochvil, 1980). Кратохвилом (1980) было показано, что в онтогенезе толщина эмали зубов современных полевок меняется в соответствии с тенденциями, наблюдаемыми на палеонтологическом материале в последовательности выделяемых хроновидов от Mimomys savini до Arvicola terrestris. В настоящее время большинство исследователей для определения таксономической принадлежности ископаемых форм используют индекс толщины эмали - SDQ (Heinrich, 1982; 1990; Maul et al. 1998a; 1998b и др.). Для позднеплейстоценовых (Weichselian), как и для голоценовых и современных водяных полевок SDQ<100. |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
зубы A. terrestris (иллюстрации) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Основное меню подсемейства Arvicolinae |