Бородин А.В. Определитель зубов полевок Урала и Западной Сибири (поздний плейстоцен – современность).
Екатеринбург
: УрО РАН, 2009. 100с.
 
Основное меню подсемейства Arvicolinae
___

_____

___
________________________________________________________________________________________ ___

_____

___
Род Полевки водяные - ARVICOLA Laсepede, 1799
 
В составе современного рода выделяется как минимум два вида:
A. terrestris Linnaeus, 1758 (= A. amphibius Linnaeus,1758; ?A. scherman Shaw, 1801) – околоводные биотопы умеренного пояса Евразии кроме Дальнего Востока;
A. sapidus Miller, 1908 – Пиринейский полуостров, Южная и Западная Франция.
 
В современной и позднеплейстоценовой фауне Урала и Западной Сибири представлен одним видом –
Полевка водяная - A. terrestris Linnaeus, 1758 (= A. amphibius Linnaeus,1758).
На территории Урала и Западной Сибири обитает по край ней мере 3 подвида (Громов, Поляков, 1977; Огнев, 1950):
A. (t.) meridionalis Ognev, 1923 – южная водяная полевка (лесостепи и степи); A. (t.) pallasii Ognev, 1913 – обская водяная полевка (лесная- лесотундровая зоны севера от Урала до Якутии), А. (t.) variabilis Ognev, 1938 – сибирская водяная полевка (юг Сибири, Алтай).
Для первой половины позднего плейстоцена Зауралья А.Г. Малеевой (Малеева, Елькин, 1986) описаны два подвида:
A. t. alabugensis Maleeva et Elkin 1986 (территория Южного Зауралья) и A. t. malkovi Maleeva et Elkin 1986 (территория Среднего Зауралья). Позднеплейстоценовые подвиды мельче современных водяных полевок, обитающих на тех же территориях.
 
Жевательная поверхность щечных зубов верхней и нижней челюсти (левый зубной ряд) A. terrestris
A - зубной ряд нижней челюсти; B - зубной ряд верхней челюсти
 
Размеры коренных зубов современных водяных полевок Зауралья (мм, min-max): Длина: М1/: 2,95-3,8; М2/: 2,2-2,85; М3/: 2,1-2,85; /m1: 3,55-4,5; /m2: 2,15-2,75; /m3: 1,65-2,65. Ширина: М1/: 1,4-2,2; М2/:1,35-1,95; М3/: 1,0-1,6; /m1: 1,35-2,0; /m2: 1,2-1,8; /m3: 0,85-1,45. Общая длина жевательной поверхности М\1-3 не менее 7 мм.

Положение нижнего резца диагональное: корневые отделы m/1 и m/2 лежат снаружи, а m/3 с лингвальной стороны нижнего резца. Альвеолярный бугор у взрослых животных может быть очень хорошо выражен.

Дентиновые поля призм щечных зубов изолированы.

Отложения наружного цемента во входящих углах плотные, хорошо заметные.

Эмаль довольно толстая, во входящих углах всегда утончается, у A. terrestris более тонкая на выпуклых стенках призм. Дифференциация эмали по толщине не всегда отчетливо заметна. У древних форм Arvicola эмаль может быть дифференцирована по мимомисному типу – более толстая на выпуклых стенках дентиновых призм (см. ниже).

Дентиновые тракты на передней непарной петле /m1, задней непарной петле М3/, по обеим сторонам непарных лопастей щечных зубов, а также на вершине LSA2 М1/. У молодых животных эмаль на жевательной поверхности непрерывна.

Корни у щечных зубов не формируются.

Строение и морфотипические характеристики жевательной поверхности щечных зубов: рисунок жевательной поверхности коренных зубов в целом как у поздних Mimomys - группы "savini" и "intermedius".

М1/-М2/ без добавочных петель.

M1/ – передняя непарная лопасть, Т1, Т2, Т3, Т4;

M2/ – передняя непарная лопасть, Т2, Т3, Т4;

М3/ - передняя непарная лопасть, Т2, Т3, Т4 широко слит с задней непарной петлей, формируя ее наружный выступающий угол, задняя непарная петля. Изменчивость формы задней непарной петли в случае широкого слияния Т4-задняя непарная петля обусловлена наличием внутреннего входящего угла. Максимальная степень развития входящих углов в области задней непарной петли соответствует выемке, за счет чего эта петля может быть близка к трилистнику либо к перевернутой запятой.

/m1 – задняя непарная лопасть, Т1, Т2, Т3, вторично упрощенный антероконид (в данном случае - передняя непарная петля). Передняя непарная петля в виде трилистника обычно с хорошо развитыми входящими углами с обеих сторон. Головка передней непарной петли крупная, округлая или с небольшими вершинками на наружной и/или внутренней стороне.

/m2 - в большинстве случаев Т3-Т4 слиты широко.

/m3 – попарные слияния дентиновых полей Т1-Т2 и Т3-Т4.

Возрастная изменчивость проявляется в наличии складок эмали в пределах передней непарной петли и задней непарной петли, заостренности вершин выходящих углов, а также в степени развития BRA3 и LRA4 на /m1, за счет чего в основании передней непарной петли может быть отделено дентиновое поле в виде ромба или дополнительное треугольное поле. Ювенильная складчатость (см. ниже) может проявляться и на других дентиновых призмах всех щечных зубов.  

 
Форма жевательной поверхности зубов водяных полевок на разных онтогенетических стадиях
1 - зубы очень молодой особи (проявляется ювенильная складчатость); 3 - зубы взрослой особи;
A - нижний левый зубной ряд; B - левый зубной ряд
 
Толщина эмали: эволюционные тенденции и видовое определение полевок рода Arvicola
 
У наиболее древних форм рода Arvicola эмаль дифференцирована по мимомисному типу — более толстая на выпуклой стороне дентиновых призм, а в процессе эволюции меняется на противоположный тип дифференциации, т.е более тонкая на выпуклых стенках дентиновых призм.

Толщина эмали на передних и задних стенках /m1 плейстоценовых полевок рода Arvicola Западной Европы
(по: Koenigswald, 1973, с. 164). A. cantiana - Elster-Riss, A. cantiana - terrrestris - Riss-Eem, A.terrestris – Eem-Holocaene.

 

В качестве предка современных видов водяных полевок рассматривается среднеплейстоценовый вид -
 A. mosbachensis
Оценка толщины эмали на выпуклой и прямой стенках призм по данным А.К. Агаджаняна
(Агаджанян, Ербаева, 1983)
Принципиальная схема эволюции рода Arvicola по А.К. Агаджаняну (Агаджанян, Ербаева, 1983)
 
Количественно оценить тенденции перехода от поздних мимомисов к современным водяным полевкам позволяет использование индекса толщины эмали Q (отношение толщины задней стенки к толщине передней стенки)  (Kratochvil, 1980).

(по: Kratochvil, 1980).
Кратохвилом (1980) было показано, что в онтогенезе толщина эмали зубов современных полевок меняется в соответствии с тенденциями, наблюдаемыми на палеонтологическом материале в последовательности выделяемых хроновидов от Mimomys savini до Arvicola terrestris.

В настоящее время большинство исследователей для определения таксономической принадлежности ископаемых форм используют индекс толщины эмали - SDQ
(Heinrich, 1982; 1990; Maul et al. 1998a; 1998b и др.).

Для позднеплейстоценовых (Weichselian), как и для голоценовых и современных водяных полевок SDQ<100.
 
зубы A. terrestris (иллюстрации)
 

 

Верхняя челюсть

Нижняя челюсть

 

Форма зубов в зависимости от положения в челюсти

Зубные ряды

Изолированные зубы

 

/m1

/m2

/m3


M1/

M2/

M3/

 
 
Основное меню подсемейства Arvicolinae