Екатеринбург: УрО РАН, 2009. 100с.
| Основное меню подсемейства Arvicolinae |
|
диагностика полевок рода Clethrionomys |
диагностика полевок рода Clethrionomys |
ПО СТЕПЕНИ СФОРМИРОВАННОСТИ (ВЫРАЖЕННОСТИ) КОРНЕЙ/СТЕРТОСТИ КОРОНКИ
Чаще всего используются первые нижние зубы (/m1) или вторые верхние зубы (M2/)
| Если моляры современных красно-серых полевок (Cl. rufocanus) довольно специфичны по размерам и морфотипическим характеристикам, то у рыжей (Сl. glareolus) и красной (Cl. rutilus) полевок различия по размерам менее отчетливы (особенно в смешанных выборках без учета возраста зверьков), и, по некоторым данным, более 80 % встречаемых вариаций рисунка жевательной поверхности у этих двух видов являются общими (Голикова и др., 1983). Проведенные автором исследования (Смирнов, Большаков, Бородин, 1986) показали, что анализ рисунка жевательной поверхности зубов полевок рода Clethrionomys должен проводиться с учетом онтогенетической стадии зуба, а еще лучше, с учетом календарного возраста зверьков, так как формирование корней, по степени развитости которых принято определять возраст (Башенина, 1975; Башенина, 1981; Кошкина,1955; Тупикова, Сидорова, Коновалова, 1970; Оленев, 2004; Lowe, 1971; Mazak, 1963; Richter, Geiler, 1972; Zeida, 1977 и др.), у разных видов происходит в разном возрасте. | |
|
|
Первый нижний коренной зуб (/m1) современных трехмесячных полевок рода Clethrionomys из виварных разводок: 1. Cl. rufocanus; 2. Cl. glareolus; 3. Cl. rutilus; а - вид с корневой стороны; б - буккальная сторона; в - жевательная поверхность |
|
Стадии формирования корней щечных зубов полевок на примере /m1 Clethrionomys glareolus (по: Громов, Ербаева, 1995). |
|
 |
Стадии: 1 – корни отсутствуют; 2 – первая стадия формирования корней: видны разрастающиеся внешние стенки призм коронки; 3 – вторая стадия формирования корней: образование единой пульпарной полости; 4 – 6 – корни имеются, степень развития различна. А – боковая сторона зуба, Б – вид со стороны корневого отдела. |
| По данным Н.В. Башениной (1981), условные возрастные группы, выделенные на основании сформированности коронки и выраженности корней /m1 в естественных популяциях, могут быть использованы и для определения индивидуального возраста. Так, для Cl. glareolus стадия 1 (коронка не сформирована, основания эмалевых стенок не замкнуты, корни не формируются) и стадия 2 (основания эмалевых стенок коронки замкнуты, шейка сформирована, корни не выражены) - самостоятельный молодняк - соответствуют индивидуальному возрасту животных в интервале 1,5-3 месяцев; стадия 3 (корни сформированы, но существенно меньше половины общей высоты зуба) - сеголетки в возрасте 3-4 месяцев; стадии 5 и 6 характерны для взрослых перезимовавших животных. | |
|
Выделить возрастные классы по степени сформированности корней верхних коренных зубов можно не только по зубам,
извлеченным из альвеол (например Башенина, 1975; Башенина, 1981; Кошкина,1955;
Тупикова, Сидорова, Коновалова, 1970; Оленев, 2004). Работами А. П. Разореновой (1952) показано, что процесс образования и развития корней зубов у рода Clethrionomys вызывает изменения в структуре черепа, что позволяет выделять возрастные группы по степени сформированности корней без извлечения моляров из альвеол. Это связано с тем, что на ранних стадиях развития (корни не сформированы или слабо выражены) альвеолярный конец M2/ приподнимает верхнюю стенку верхнечелюстной кости и в устье сфенорбитальной щели (глазничной впадине) образуется костный (альвеолярный) бугор, который по мере образования и развития корней утрачивается. |
|||||
| Положение верхних зубов в черепе лесной полевки на разных стадиях сформированности корней моляров (по: С.И.Огневу (1950)) и выраженность альвеолярного бугорка в глазничной впадине (по А. П. Разореновой, 1952) | |||||
 |
 |
 |
|||
 |
 |
||||
|
Анализ взаимосвязи процесса формирования черепа и
развития моляров показал, что в то время как у рыжей полевки
формирование признаков взрослого животного происходит одновременно с
образованием корней зубов, у красно-серой эти два процесса не совпадают.
Формирование черепа у красно-серой полевки до стадии взрослого животного
заканчивается ранее образования корней моляров; т.е., корни образуются
значительно позже, и рост зубов, по-видимому, продолжается в течение
более длительного периода жизни животного, нежели у рыжей полевки. Наличие или отсутствие костного холмика в устье сфенорбитальной щели и степень сформированности черепа позволяет выделить 3 возрастные группы для подрода Clethrionomys (на примере Cl.) glareolus) и 4 группы для подрода Craseomys (Cl. (Cr.) rufocanus) (по Разоренова, 1952) : |
|||||
| Cl. glareolus | Cl. rufocanus | ||||
| I. Альвеолярные концы M2 и M1 образуют костный холм, выступающий на поверхности челюстной кости. Ребра призм зубов доходят до краев альвеол. |
|
 |
1. Череп обладает всеми признаками молодого: округлость мозговой коробки, короткий rostrum и др. Костный холмик хорошо выражен и выступает в глазничной впадине. |
||
|
2. Череп обладает рядом признаков взрослого; намечаются гребни, возвышения на межглазничном пространстве. Костный холмик выражен и выступает в глазничной впадине. |
|||||
| II. Холмик сглаживается. На месте исчезнувшего холмика в устье сфенорбитальной щели остался небольшой костный рубец. Ребра призм, составляющих зубы, доходят до краев альвеол. |
 |
 |
3. Череп типичный для взрослого животного, костный холм исчезает, на его месте остается рубчик. | ||
| III. Костный рубец на верхней поверхности челюстной кости в устье сфенорбитальной щели исчезает, линия, очерчивающая дно глазницы, дает вогнутость. Ребра призм, составляющих зубы, не доходят до краев альвеол. Корни зубов у большинства исследованных экземпляров выступают из альвеол. Корни составляют около 2/3 длины зуба. |
|
 |
4. Череп с хорошо выраженными гребнями, угловат, массивен и очень напоминает череп взрослых представителей рода Microtus. Рубец в глазничной впадине исчезает. Линия, очерчивающая дно глазницы (верхняя поверхность челюстной кости, образует вогнутость. Ребра призм зубов не доходят до краев альвеол. Видны выступающие из альвеол корни зубов. |
||
|
Предложенную А. П. Разореновой (1952) классификацию можно сделать более
дробной, если использовать дополнительные признаки.
|
|||||
|
Было показано, что между выделенными А. П. Разореновой (1952) группами для Cl. glareolus существуют различия как в размерах и пропорциях черепа
так и в альвеолярной длине верхних и нижних коренных зубов.
Принципиальным моментом является и то, что разделение на возрастные группы позволяет выявить довольно четкие различия и в морфотипических характеристиках моляров,
прежде всего это касается M3/ и /m1, причем тенденции изменения рисунка жевательной поверхности с возрастом у разных видов различаются.
Так например у молодых особей Cl. rutilus по форме M3/ несколько напоминает таковой у рыжей
полевки, но с возрастом M3/ принимает форму типичную для красной. В связи с этим особое внимание нужно обращать на выводы отдельных авторов, утверждающих, что некоторые уральские популяции красной полевки по морфотипическим характеристика M3/, более близки таковым рыжих (Ledevin at al., 2007). Правомерность подобных выводов должна быть подтверждена принадлежностью анализируемых экземпляров к одним и тем же возрастным классам (Koenigswald, 1982). |
|
ЭТО В ОЧЕРЕДНОЙ РАЗ УКАЗЫВАЕТ НА НЕОБХОДИМОСТЬ УЧИТЫВАТЬ ВОЗРАСТНУЮ КОМПОНЕНТУ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПРИ МЕЖВИДОВЫХ И ВНУТРИВИДОВЫХ СРАВНЕНИЯХ КАК РАЗМЕРНЫХ, ТАК И МОРФОТИПИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК МОЛЯРОВ ЛЕСНЫХ ПОЛЕВОК. |
|
диагностика полевок рода Clethrionomys по размерам и пропорциям зубов |
диагностика полевок рода Clethrionomys по морфотипическим характеристикам |
| Основное меню подсемейства Arvicolinae |