Бородин А.В. Определитель зубов полевок Урала и Западной Сибири (поздний плейстоцен – современность).
Екатеринбург
: УрО РАН, 2009. 100с.
 
Основное меню подсемейства Arvicolinae
  ______________________________________________________________________________  
Microtus (Stenocranius) gregalis Pallas, 1778
 
В четвертичных фаунах всречается по крайней мере с конца раннего плейстоцена.
На территории Урала и Западно-Сибирской низменности в настоящее время представлена двумя подвидами, различающимися в том числе и по размерам: M. (S.) g. major Ognev, 1918 и M. (S.) g. gregalis Pallas.
При оценке эволюционного уровня узкочерепных полевок можно использовать как количественные показатели – выраженность буккального угла передней непарной петли (Смирнов, Большаков, Бородин, 1986), так и качественные – соотношение морфотипов (Большаков, Васильева, Малеева, 1980). Схема морфологических преобразований вида достаточно подробно изучена на всей территории Евразии.
 
1 - M. (S.) g. major Ognev, 1918; 2 - M. (S.) g. gregalis Pallas. 1778.
A - верхний зубной ряд, В - нижний зубной ряд.
 
Основные морфотипы /m1 позднеплейстоценовой и современной узкочерепной полевки по А.Г.Малеевой (Большаков, Васильева, Малеева, 1980):
А - грегалоидные (I, II); Б - грегало-микротидные (III, IV); В - микротидные.
Стрелки характеризуют тенденцию к разделению эмалевых полей для усложненных вариаций VI и VII морфотипов (П - питимисный, Р - ратицепоидный, ПР - смешанный).
VIII-XI - резервные морфотипы
 
  Питимисные вариации основных морфотипов /m1 узкочерепной полевки по А.Г. Малеевой (Малеева, 1977;  Малеева, Шувалова, 1980; Большаков, Васильева, Малеева, 1980)
 
Некоторые варианты формы передней непарной петли и
слияния дентиновых полей T4-T5 современных M. g. major на зкземплярах 3 и 4 дентиновые поля Т4 и Т5 слиты (питимисное слияние)
 
Основные морфотипы /m1 узкочерепной полевки по А.В. Бородину (Смирнов, Большаков, Бородин, 1986):
морфотип I - 1,2; морфотип II - 3; морфотип III - 4, 5.

Все многообразие морфотипов узкочерепных полевок можно, на мой взгляд, свести к трем группам:

морфотип I - характеризуется отсутствием на буккальной стороне передней непарной петли входящего угла. Передняя непарная петля выпукло-округлая или прямая (морфотипы I и II по А.Г. Малеевой (Большаков, Васильева, Малеева, 1980);  морфотип I по Л.И. Рековцу (1985);

морфотип II - входящий угол на буккальной стороне намечается или хорошо заметен, но всегда развит слабее, чем с лингвальной стороны (морфотипы III и IV по А.Г. Малеевой (Большаков, Васильева, Малеева, 1980);

морфотип III - входящие углы хорошо развиты, что может приводить к усложнению передней непарной петли (морфотипы V-VII по А.Г. Малеевой (Большаков, Васильева, Малеева, 1980);  морфотип III по Л.И. Рековцу (1985).

Как видно, эти группы соответствует предложенным А.Г. Малеевой (Большаков, Васильева, Малеева, 1980): 1 - грегалоидная; 2 - грегало-микротидная; 3 - микротидные. При оценке эволюционного уровня узкочерепных полевок можно использовать как количественные показатели – выраженность буккального угла передней непарной петли (Смирнов, Большаков, Бородин, 1986), так и качественные – соотношение морфотипов (Большаков, Васильева, Малеева, 1980). Некоторым отличием является то, что "резервные" по А.Г. Малеевой морфотипы относились нами к какой-либо из трех групп.

Соотношение морфотипов /m1 M. gregalis из ископаемых и современных выборок Западно-Сибирской равнины. Выборки из местонахождений: 1 – Чембакчино (средний неоплейстоцен), 2 - Ярсино (рубеж среднего и позднего неоплейстоцена), 3 – 430 км (конец позднего неоплейстоцена), 4 – отловы современных M. gregalis major (Южный Ямал), 5 - отловы современных M. gregalis gregalis (Курганская обл.)
 

 Все экземпляры первых нижних коренных зубов, отнесенные к этому виду, не выходят за границы размерных и морфотипических характеристик, описанных для М. gregalis Pallas (Агаджанян, 1971; Большаков, Васильева, Малеева, 1980; Головачев и др., 2001; Громов, Поляков, 1977; Дупал, 1998, 2000а, 2000б; Зажигин, 1980; Малеева, 1977; Смирнов и др., 1990; Кочев, 1991; Мотузко, 1992; Малеева, Шувалова, 1980; Маркова, 1986; Рековец, 1978, 1985, 1994; Смирнов, 1996; Тютькова, 1991; Nadachowski, 1982; Válóczi, 1999;и др.). Изменение во времени соотношения трех типов передней непарной петли антероконидного отдела узкочерепной полевки на территории Западно-Сибирской низменности не противоречит тенденциям, описанным для узкочерепной полевки в других регионах (Большаков, Васильева, Малеева, 1980; Малеева, 1977; Nadachowski, 1982 и др.). Наибольший процент первой (морфотип I), "архаичной", группы приходится на среднеплейстоценовых узкочерепных полевок из местонахождений Чембакчино и Семейка; в местонахождении Ярсино (начало позднего плейстоцена) при значительной доле первой группы морфотипов уже преобладает II группа "типичных" морфотипов и увеличивается доля III группы. В позднеплейстоценовых местонахождениях из низовьев Оби доля второй группы еще больше возрастает и практически достигает уровня, характерного современным популяциям как северного, так и южного подвида. Таким образом, степень сложности антероконидного отдела /m1 может использоваться для определения относительного геологического возраста вмещающих пород (Большаков, Васильева, Малеева, 1980; Маркова 1982; Смирнов, Большаков, Бородин, 1986; Рековец, 1994 и др.).
На современном материале выявлены случаи асимметричного строения жевательной поверхности левого и правого /m1 у M.(S.) g. major ( Малеева, Шувалова, 1980).

 

Вопросы подвидовой систематики и закономерностей географической изменчивости узкочерепной полевки на всем ее ареале рассматривался рядом авторов (Дупал, 1998; 2000а; 2000б; Голенищев, Петровская, 2002 и др.). В результате проведенных работ не выявлен половой диморфизм по морфологическим признакам. Возрастная изменчивость проявляется в быстром росте до 3 месяцев и более замедленном - до 7 месяцев.
Картина географической изменчивости, выявленная вышеупомянутыми авторами, мозаичная и в основном не соответствует подвидовой структуре M. gregalis.. На севере наблюдается частичная клинальная изменчивость признаков, проявляющаяся в их увеличение их значений на восток от Большеземельской тундры до устья Лены, а далее значения признаков уменьшается (Голенищев, Петровская, 2002). Т.А. Дупал (2000а) показала, что изменчивость краниометрических признаков степного подвида узкочерепной полевки на юге Западной Сибири выражается в увеличении их размеров в северном и юго-восточном направлениях.

Происхождение современных подвидов узкочерепной полевки Урала и Западно-Сибирской низменности. Все плейстоценовые местонахождения нижнего Прииртышья и Приобья находятся вне ареалов современных подвидов узкочерепной полевки, поэтому интересен вопрос о "родственных" отношениях ископаемых M. gregalis с современными северными и южными западносибирскими подвидами узкочерепной полевки. Так, А.Г. Малеева (Большаков, Васильева, Малеева, 1980; Малеева, 1983) считает, что в течение неоплейстоцена в Среднем Зауралье обитали на одних территориях две формы узкочерепной полевки - крупная и мелкая. Первая из них мигрировала в северном направлении и явилась предковой формой северного подвида, а вторая, отступая в южном направлении, дала начало современному южному подвиду.
На наш взгляд (Смирнов, Большаков, Бородин, 1986), образование двух подвидов узкочерепной полевки на территории Западно-Сибирской низменности произошло вследствие разрыва сплошного ареала неолейстоценовой М. gregalis в ходе ландшафтно-климатических изменений на рубеже неоплейстоцен-голоцен. Как уже отмечалось, М. gregalis major и M. g. gregalis изолированы географически друг от друга таежной зоной и хорошо отличаются по морфологическим, физиологическим и экологическим характеристикам (Шварц, 1963; Шварц, Большаков, 1979 и др.). По одонтологическим характеристикам кроме очевидных размерных отличий (зубы современного северного подвида значительно крупнее), обнаружить специфические морфологические черты для каждого подвида не удалось. Как в северной части ареала, так и в южной, переход к современному распределению по морфотипам произошел за счет уменьшения доли первого и увеличения доли третьего морфотипа. Таким образом, морфотипический подход оказался достаточным для определения эволюционного (временного) уровня узкочерепных полевок из разных местонахождений, выявления тренда в изменении сложности рисунка жевательной поверхности зубов узкочерепной полевки на протяжении плейстоцена, но не позволяет обнаружить различий между двумя современными, и выявить их родственные отношения с плейстоценовыми формами этого вида (Смирнов, Большаков, Бородин, 1986). По размерам плейстоценовые полевки Западной Сибири занимают промежуточное положение между современными подвидами. В последнее время появились работы, анализирующие взаимосвязь изменения размеров узкочерепных полевок с ландшафтно-географическими и в том числе температурными факторами (Дупал, 2000а; 2000б; Головачев и др., 2001; Голенищев, Петровская, 2002; Струкова, 2003 и др.) с привлечением данных как по ископаемым, так и по современным формам. Необходимо констатировать, что выводы этих исследователей неоднозначны. Автору наиболее близка точка зрения Т.В. Струковой (2003), показавшей, что на протяжении позднего плейстоцена и голоцена характер изменения размеров /m1 рассматриваемого вида совпадает с колебаниями палеоклимата, и на территории Зауралья и юга Западной Сибири южный подвид является прямым потомком плейстоценовых полевок, обитавших на этой территории. Таким образом, если морфотипические характеристики моляров показывают однонаправленный процесс на протяжении неоплейстоцена в сторону усложнения рисунка жевательной поверхности /m1, то, вероятно, размерные характеристики во многом могут объясняться климатическими факторами. Эту точку зрения подтверждают данные Н.Г. Смирнов (Смирнов и др., 2007 Smirnov et al., 2007)) показавшего, что подвидовая дифференциация M. (S.) g. major и M. (S.) g. gregalis произошла 3-4 тыс лет назад (переход от условий голоценового оптимума к современной природно-климатической обстановке). Это объясняется тем что не смотря на то, что биом бореальных лесов начал формироваться на территории Западно-Сибирской низменности уже в первой половине голоцена, в нем до конца атлантического времени еще присутствуют азональные биотопы, в которых могли существовать тундровые и степные виды, а также узкочерепная полевка. На недавнюю дифференциацию южного и северного адаптивного типов узкочерепной полевки Западной Сибири указывают и данные по филогеографии узкочерепных полевок, полученные по генетическим дистанциям цитохрома "b" (Абрамсон, 2006).

 
Основное меню подсемейства Arvicolinae