Екатеринбург: УрО РАН, 2009. 100с.
На рассматриваемой территории в четвертичном периоде копытные лемминги были представлены всеми эволюционными стадиями от поздних Praedicrostonyx до современных D. torquatus Pallas 1779 ( Praedicrostonyx (?Dicrostonyx) meridionalis Borodin et Smirnov, 1986; D. renidens Zazhigin 1974, D. simplicior Fejfar 1966, D. ocaensis Alexandrova 1982, D. henseli Hinton 1910, D. gulielmi Sanford 1870, D. torquatus Pallas 1779).
Основанием для выделения большинства из выше перечисленных видов является особенность усложненности жевательной поверхности коренных зубов. Время существования и валидность отдельных форм по разному оценивается разными исследователями.
Позднеплейстоценовые копытные лемминги Урала и Западной Сибири относятся, как правило, к D. gulielmi или к D. ex gr. gulielmi-torquatus, хотя необходимо отметить, что в более поздних публикациях (например, Н.И. Абрамсон с соавторами (Abramson, Smirnov & Tikhonova, 2004)) копытные лемминги из ряда позднеплейстоценовых местонахождений Урала, ранее описанные как D. gulielmi или D. ex gr. gulielmi-torquatus, отнесены к D. henseli.
Коренные зубы Dicrostonyx torquatus Pallas, 1778
А – нижний левый зубной ряд
В – верхний левый зубной ряд
Размеры коренных зубов современных копытных леммингов D. torquatus Pallas 1779, полуостров Ямал, мм (min-среднее-max):
|
Зубы верхней челюсти |
М1/ (n=233) |
М2/ (n=227) |
М3/ (n=184) |
|
Длина |
2,05-2,8-3,38 |
1,7-2,1-2,5 |
1,7-2,2-2,7 |
|
Ширина |
1,15-1,45-1,83 |
1,15-1,45-1,85 |
0,95-1,4-1,65 |
|
Зубы нижней челюсти |
/m1 (n=180) |
/m2 (n=177) |
/m3 (n=149) |
|
Длина |
2,85-3,54-4,2 |
1,57-1,87-2,25 |
1,3-1,76-2,3 |
|
Ширина |
1,0-1,29-1,7 |
0,97-1,31-1,7 |
0,82-1,23-1,55 |
Положение нижнего резца: альвеолярные отделы нижних резцов лежат лингвально по отношению к ряду коренных зубов. Задний край альвеолы резца нижней челюсти доходит практически до конца зубного ряда.
Свободные отделы нижних резцов сжаты в боковом направлении.
Верхние резцы без бороздки.
Дентиновые поля призм щечных зубов на жевательной поверхности максимально разграничены; парные призмы коронки вытянуты в поперечном направлении.
Цемент во входящих углах не откладывается.
Эмаль резко дифференцирована по толщине: на выпуклых стенках парных призм коронки эмалевые грани приблизительно в три раза тоньше, чем на вогнутых, лишь вблизи выступающих углов может быть заметно незначительное утолщение эмалевого слоя.
Дентиновые тракты на всех выходящих углах; соответствующие трактам перерывы эмали становятся заметны на жевательной поверхности уже у молодых животных.
Корни у зубов не формируются.
Строение и морфотипические характеристики жевательной поверхности щечных зубов:
основные особенности конфигурации призм коронки и рисунка жевательной поверхности: призмы коронки и соответствующие им петли жевательной поверхности максимально разграничены; парные призмы коронки вытянуты в поперечном направлении; число призм коронки всех зубов увеличено по сравнению с другими представителями подсемейства.
M1/ – передняя непарная лопасть, Т1, Т2, Т3, Т4, как минимум формируется Т5, у современных как правило хорошо сформированы Т6 и Т7;
M2/ – передняя непарная лопасть, Т2, Т3, Т4, как минимум формируется Т5, у современных как правило хорошо сформированы Т6 и могут формироваться дополнительные призмы;
М3/ – передняя непарная лопасть, Т2, Т3, Т4, Т5 и в разной степени
усложненная задняя непарная петля;
/m1 – задняя непарная лопасть, Т1, Т2, Т3, антероконид усложнен: формируются Т4, Т5, Т6, Т7 и передняя непарная петля;
/m2 - задняя непарная лопасть, Т1, Т2, Т3, Т4 и начинают формироваться дополнительные слабо выраженные призмы;
/m3 - задняя непарная лопасть, Т1, Т2, Т3, Т4 и могут формироваться дополнительные слабо выраженные призмы.
Изменчивость характеристик жевательной поверхности.
Для зубной системы копытных леммингов характерна значительная внутривидовая изменчивость,
проявляющаяся в наличии нескольких вариантов строения каждого щечного зуба,
различающихся по степени развития дополнительных треугольных призм коронки.
На качественном уровне изменчивость рисунка жевательной поверхности коренных зубов копытных леммингов
может быть описана морфотипами, предложенными Н.Г. Смирновым (Смирнов, Большаков, Бородин, 1986).
М1/-М2/ - четыре морфотипа (sim, hen, tor, ber) различаются по степени сформированности Т5 и последующих призм.
М3/ - 9 морфотипов различаются по форме задней непарной петли, которая обусловлена наличием и степенью развития входящих углов с ее внутренней и наружной стороны. Полное отсутствие входящих углов соответствует варианту sim; наличие входящих углов, но незначительное его развитие – вариант hen; кроме того возможна значительная степень развития входящего угла в области задней непарной петли – с образованием выступа (зачаточного выступающего угла) в ее задней части (вариант tor).
/m1 - 9 морфотипов, различных по степени усложнения антероконида и конфигурации передней непарной петли, выделяются по тому же принципу, что
и морфотипы М3/, с теми же обозначениями.
/m2 - выделяется два морфотипа по наличию дополнительной петельки жевательной поверхности с наружной стороны: вариант hen – петелька отсутствует,
вариант tor – петелька имеется.
/m3 - три варианта (hud, hen, tor) различаются по наличию и степени развития дополнительных петель с наружной и внутренней стороны.