3e

ВВЕДЕНИЕ

Определительные таблицы по характеристикам зубной системы давно используются для видовой диагностики как современных, так и ископаемых полевок (например, G. Rörig, C. Börner (1905); M. Hinton (1926)). Начиная с XIX века в основе определения лежит анализ особенностей структурных и гистологических элементов зуба: наличие или отсутствие корней; количество дентиновых призм, степень их слияния, конфигурация рисунка жевательной поверхности; тип эмали; выраженность отложений наружного цемента и т.д. Признаки зубной системы используются наряду с краниальными и экстерьерными параметрами во всех определителях современных млекопитающих и, прежде всего, грызунов, тогда как работы по созданию таксономических ключей на основании исключительно признаков зубной системы единичны (например: Semken Jr, Wallace, 2002). Пересмотр ранее созданных определительных таблиц связан с изменением систематического положения отдельных таксонов, новой информацией о разрешающей способности отдельных признаков, диапазонах и факторах их изменчивости. С этих позиций актуальным является систематизация диагностичных признаков зубной системы полевок для отдельных крупных регионов, к которым, несомненно, относятся Урал и Западно-Сибирская равнина.

В настоящей работе обобщены данные по характеристикам зубной системы современных и позднеплейстоценовых полевок Урала и Западно-Сибирской равнины. Выбранный временной интервал (последние 135-130 тыс. лет) обусловлен прежде всего тем, что одонтологические характеристики позднеплейстоценовых полевок попадают в пределы изменчивости современных видов.

Существующие расхождения в трактовке объема и границ отдельных геохронологических подразделений четвертичного периода в стратиграфических схемах России, Западной Европы и Северной Америки практически нивелируются выше границы средний плейстоцен (неоплейстоцен) - поздний плейстоцен (неоплейстоцен).

В настоящее время на территории рассматриваемых регионов обитает 16 видов полевок: Ellobius (Ellobius) talpinus Pallas, 1770; Clethrionomys (Craseomys) rufocanus Sundevall, 1846; Clethrionomys (Clethrionomys) glareolus Schreber, 1780; Cl. (Cl.) rutilus Pallas, 1779; Lagurus lagurus Pallas, 1773; Myopus schisticolor Lilljeborg, I844; Lemmus sibiricus Kerr, 1792; Dicrostonyx torquatus Pallas, 1778; Ondatra zibethicus Linnaeus, 1766; Arvicola terrestris Linnaeus, 1758; Microtus (Pallasiinus) oeconomus Pallas, 1776; M. (Alexandromys) middendorffi Poljakov, 1881; M. (Stenocranius) gregalis Pallas, 1779; M. (Microtus) agrestis Linnaeus, 1761; M. (M.) arvalis Pallas, 1778; M. (M.) rossiaemeridionalis Ognev, 1924. Кроме видов, обитающих на территории Урала и Западно-Сибирской низменности в настоящее время, в позднем плейстоцене для этой территории отмечено несколько таксонов, сокративших свой ареал (род Eolagurus Argyropulo, 1946) или вымерших († Dicrostonyx gulielmi Sanford 1870, † Dicrostonyx henseli Hinton 1910 и †Microtus (Pallasiinus)?malei Hinton 1907), таксономический статус которых по мнению отдельных авторов далеко не очевиден.

Может возникнуть вопрос, почему, что такой вид как ондатра, резко выделяющийся среди других полевок по размерам, включен в определительные ключи по морфотипическим и структурным характеристикам. Мы решили включить этот интодуцированный вид в общую структуру определителя, чтобы подчеркнуть существование общих закономерностей формирования зубов полевок вне зависимости от их размеров и места происхождения.

Предлагаемый Вашему вниманию электронный вариант определителя зубов полевок Урала и Западной Сибири (поздний плейстоцен - современность) состоит из четырех разделов:

Определитель зубов
(собственно определительные ключи)

Терминология, структурные и гистологические элементы зубов полевок
(приводится описание и иллюстрации вариантов коронки, корневой части зубов, эмали, отложений цемента)

Систематический указатель и
стратиграфические замечания

Список литературы

Выбор раздела «Терминология, структурные и гистологические элементы зубов полевок» позволит ознакомиться с описанием и иллюстрациями основных морофологических характеристик и структурных элементов зубной системы полевок: коронка, корни, отложения цемента, характеристики эмали (перерывы эмали (дентиновые тракты), толщина эмали, островок эмали (марка)), терминология элементов жевательной поверхности, количество и форма дентиновых призм, особенностей усложнения антероконидного отдела /m1 и т.д.). Собственно интерактивные определительные ключи находятся в разделе «Определение таксономической принадлежности зубов» (рис. i).

Рис. i. Вид окна стартовой страницы раздела «Определение таксономической принадлежности зубов»

Меню этого раздела предоставляет следующие варианты: "Определение по структурным элементам щечных зубов", "Зубной ряд нижней челюсти", "Зубной ряд верхней челюсти", "Изолированные зубы"

Выбор пункта «Определение по структурным элементам щечных зубов» (рис. ii) наиболее актуально в тех случаях, когда материал представлен фрагментами зубов, что довольно часто отмечается при изучении остатков из погадок хищных птиц или экскрементов хищных млекопитающих, а также ископаемого материала прежде всего из местонахождений аллювиального типа.

Рис. ii. Вид окна меню «Определение по структурным элементам щечных зубов».

Пользователю предлагается выбор выраженности того или иного признака (выраженность корней, наружный цемент, характеристики эмали), в результате чего он переходит в следующее активное окно, что позволяет (в зависимости от набора признаков) определить до родового уровня зубы родов Ellobius, Clethrionomys, Lagurus, Eolagurus, Dicrostonyx, Myopus, Lemmus, Ondatra, Arvicola, Microtus и до видового уровня таксоны, представленные на Урале и на территории Западно-Сибирской низменности с позднего плейстоцена до современности. Так, например, выбор опции «Выраженность корней» предлагает меню, представленное на рис.iii.

Ключевые последовательности,представленные в таблицах «Варианты классификации щечных зубов полевок по структурным и гистологическим признакам» позволят Вам выбрать к какому из десяти родов относится определяемый экземпляр и перейти к дальнейшему видовому определению.

Рис. iii. Выбор одной из ссылок «Корни формируются» или «Корни не формируются» позволяет перейти к меню морфологических характеристик ризодонтных или аризодонтных форм и т.д.

Выбор пунктов «Зубной ряд нижней челюсти» или «Зубной ряд верхней челюсти» предполагает, что вы знаете положение зуба в челюсти. Пункт «Зубной ряд нижней челюсти» наряду с ключами, разработанными для щечных зубов /m1, /m2, /m3, содержит ключ, построенный на диагностической значимости положения альвеолы резца нижней челюсти по отношению к зубному ряду. Это наиболее важно для определения родов Dicrostonyx, Lemmus, Myopus и Ellobius.

Пункт «Изолированные зубы» (рис. iv) позволит Вам сначала по форме коронки определить положение зуба в челюсти, а затем перейти к собственно определительным ключам, разработанным для каждого щечного зуба (M1/, M2/, M3/, /m1, /m2, /m3).

Рис. iv. Командная панель «Определение изолированных зубов»

В разделе «Систематический указатель и стратиграфические замечания» дается краткая характеристика региона исследований и список видов, отмеченных на территории Урала и Западно-Сибирской Равнине во временном интервале поздний плейстоцен – современность. Это позволит сразу перейти к морфологическим характеристикам зубов интересующего Вас таксона.

В качестве небольшого отступления следует сказать, что, в случае неоднозначности определения, корректней использовать открытую номенклатуру, а не пытаться во что бы то ни стало добиться точного видового определения. В связи с этим необходимо упомянуть о незаслуженном пренебрежении зоологов-неонтологов открытой номенклатурой. Известно, что часто полевое определение вида мелких млекопитающих затруднено, и не только у видов-двойников (например, серых полевок группы "arvalis"). Не всегда есть возможность определить вид полевки представителей рода Clethrionomys из района совместного обитания рыжей и красной полевок (Аристов, Башенина, Берштейн и др. , 1981). Категоричность видового определения (а в ряде случаев в публикацию идут данные только полевых определений) в подобных ситуациях только искажает реальную картину о представленности того или иного вида в природных сообществах.
Использование открытой номенклатуры, по крайней мере, давало бы представление о реально существующих трудностях в определении или о существовании переходных форм, а, возможно, и природных гибридов.

БЛАГОДАРНОСТИ

Прежде всего автор выражает свою искреннюю признательность Н.Г. Смирнову (ИЭРиЖ УрО РАН), который первым сумел показать мне, что мелкие млекопитающие могут быть прекрасным объектом для решения крупных и даже глобальных научных проблем. Выбор этого объекта позволил мне попасть в круг общения палеотериологов школы Игоря Михайловича Громова, которых я считаю своими учителями в области эволюционной морфологии грызунов и четвертичной палеонтологии: А.К. Агаджанян (ПИН РАН), Л.И. Галкина (ИБ СО РАН), М.А. Ербаева (ГИН СО РАН), В.С. Зажигин (ГИН РАН), А.Г. Малеева (УрГУ), А.К. Маркова (ИГ РАН). Выражаю признательность А.С. Тесакову (ГИН РАН) за конструктивное обсуждение отдельных аспектов работы и постоянную дружескую поддержку. Также хочу выразить глубокую признательность своим коллегам: Е.А. Марковой, без участия которой эта работа, скорее всего, не состоялась бы; Т.В. Струковой, Н.Г. Ерохину, С.В. Зыкову, М.А. Елькиной - за ценные замечания и другую помощь в процессе создания этого определителя, и, конечно же, я хочу выразить свою благодарность Н.А. Бородину за помощь в разработке структуры и дизайна электронной версии определителя.

Работа выполнена в рамках программы
"ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
(подпрограмма 2 " ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ")"
и при поддержке РФФИ (грант 07-04-96124 р2007урал_а)

Основное меню подсемейства Arvicolinae