elements of teethstructure & terminology

корни	наружный цемент	перерывы эмали (дентиновые тракты)	толщина эмали	эмалевые складки	островок эмали (марка)

Элементы жевательной поверхности:			терминология
количество и форма дентиновых призм			усложнение антероконидного отдела /m1

Щечные зубы полевок относят к призматическим, развившимся в ходе эволюции из бунодонтных зубов их хомякообразных предков. Переход к питанию малокалорийными вегетативными частями растений с повышенными абразивными свойствами и переход к перетирающим (в переднее-заднем направлении) жевательным движениям повлек за собой формирование гипсодонтного зуба полевочьего типа с коронкой, разделенной глубокими входящими углами на призмы, и плоской жевательной поверхностью (Громов, Поляков, 1977; Agadjanian, 1996; Guthrie, 1971; Hillson, 2005 и др.). Каждая призма окружена эмалью, изнутри которой расположен толстый слой твердого дентина, а центральная часть заполнена репаративным дентином. Одна из стенок призм как правило выпуклая (на нижних зубах – задние стенки, на верхних – передние стенки). Эмаль, покрывающая коронку, в этом случае формирует режущие грани на передних и задних стенках призм. Цемент начинает откладываться не только на корнях, но и на коронковой части, а у отдельных форм аккумулируется во входящих углах призм и становится отчетливо заметен (Огнев, 1948). В данном случае отложения цемента на коронке выполняют функцию своеобразных опор коронки, направляющих ее рост и в то же время фиксирующих зуб в альвеоле (Phillips, Oxberry, 1972; Голенищев, 1976).

Основными признаками, используемыми для классификации и дтагностики зубов полевок, являются: степень, гипсодонтности; выраженность наружного цемента во входящих углах; развитость дентиновых трактов; характер дифференциации эмали по толщине (толщина режущего края эмали) на передней и задней стенках призм; конфигурация жевательной поверхности.

Щечные зубы в разных таксонах полевок различаются по степени гипсодонтности. Она отражает соотношение коронковой и корневой части зуба. Степень гипсодонтности связана с продолжительностью функционирования эмалевого органа - одонтобластов. У истинно гипсодонтных (гипселодонтных) форм эмаль продуцируется на протяжении всей жизни животного, а одонтобласты продуцируют как первичный, так и репаративный дентин, прикрывающий апикальную часть пульпы по мере стирания коронки (Rheinwald, 1965). У ризодонтных (корнезубых) форм после прекращения функционирования эмалевого органа рост зуба осуществляется за счет формирования корней.

Показано (Громов, Поляков, 1977), что формирование истинных гипсодонтных зубов является общей тенденцией эволюции арвиколин, проявляющейся в различных филетических линиях, и такой признак, как наличие или отсутствие корней, свидетельствует не о родстве, а о степени специализации к клетчатковому питанию, которая может быть различна даже у представителей одного рода. При построении естественной системы подсемейства Arvicolinae признака наличия корней в качестве основного не применим, но его можно использовать при диагностике таксонов до уровня рода.

Среди рассматриваемых нами представителей полевок наличие корней характерно для слепушонок, лесных полевок и ондатры. Гипселодонтные (аризодонтные) зубы характерны для водяных полевок, серых полевок, настоящих леммингов, лесных леммингов, копытных леммингов, степных и желтых пеструшек.

Следует отметить, что на ранних стадиях развития ризодонтного зуба, когда коронка доконца еще не сформирована, естественно, корни не выражены и такой зуб может быть признан за аризодонтный. Несформированная коронка зуба молодого животного более широкая в корневой части, чем на жевательной поверхности. Развитие корней начинается с момента прекращения функции эмалеобразующего органа. На этой онтогенетической стадии корни еще не выражены, но входящие углы в базальной части замкнуты, и, соответственно, рисунок жевательной поверхности не повторяет рисунок корневой части.

Скорость прироста коронок зубов у корнезубых и некорнезубых полевок существенно различается. Например, за неделю прирост аризодонтного моляра Alticola argentatus Severtzov состовляет приблизительно 1 мм, в то время как ризодонтного зуба Clethrionomys glareolus Schreber – не более 0,05 мм (Голенищев, Кенигсвальд, 1978). По данным Ф.Н. Голенищева и В. Кенигсвальда (1978) коронка, по высоте соответствующая ризодонтному моляру Cl. glareolus, стачивается у аризодонтных полевок за 1-3 недели. Высоты коронки зуба должно хватать на все время жизни животного, следовательно абразивная нагрузка на коренные зубы ризодонтных полевок должна быть существенно меньше, чем у аризодонтных практически при тех же энергетических потребностях. Следовательно, ризодонтные и аризодонтные полевки представляют разные уровни адаптации грызунов к растительноядению – от семеноядения до питания малокалорийным частям растений (Agadjanian, 1996).

На молодых стадиях развития /m1 полевок, в том числе и гипселодонтных, на жевательной поверхности имеются бугорки (при стачивании образуют так называемую «ювенильную складчатость», которая исчезает по мере стачивания коронки), расположенных в ряды (Hinton, 1926; Огнев, 1948).

Основные структурные и гистологические элементы коренного зуба полевки на примере первого нижнего (/m1) Ondatra zibethicus А – вид с буккальной (щечной) стороны, B и B1 – вид жевательной поверхности (обозначения см. далее). Стрелками обозначены дентиновые тракты (перерывы эмали), доходящие до жевательной поверхности

КОРОНКА (corona dentis) - часть зуба, выступающая из челюсти в полость рта; у гипсодонтных корнезубых форм часть коронки на ранних онтогенетических стадиях находится в альвеоле, у истинно гипсодонтных - гипселодонтных (зуб с постоянным ростом)- все тело зуба представлено коронкой; ДЕНТИН - ткань, заполняющая внутреннюю часть коронки и корни зуба; ЭМАЛЬ - ткань зуба, покрывающая собственно коронку; КОРЕНЬ - (radix dentis) - часть зуба, которая находится в альвеоле челюсти; у гипселодонтных (аризодонтных) форм корни не формируются (зубы с постоянным ростом). Внутри зуба находится пульпарная полость и корневые каналы, в которых находятся мягкие ткани пульпы. ШЕЙКА (cervix dentis) - небольшое сужение на границе между коронкой и корнем зуба; у полевок обычно не выражена. ЦЕМЕНТ - (cementum) - ткань, покрывающая корень зуба, а у некоторых форм полевок аккумулирующаяся во входящих углах коронки. ЖЕВАТЕЛЬНАЯ ПОВЕРХНОСТЬ зубов полевок формируется при стачивании призматической коронки; конфигурация жевательной поверхности обусловлена числом, взаиморасположением и формой призм коронки.

Схема положения зубов в верхней и нижней челюсти на примере Arvicola terrestris (вид с лингвальной стороны)

Для обозначения зубов в данном определителе используются следующие обозначения:
I - верхний резец,
M1/ - верхний первый зуб,
M2/ - верхний второй зуб,
M3/ - верхний третий зуб,
i – нижний резец,
/m3 - нижний третий зуб,
/m2 - нижний второй зуб,
/m1 - нижний первый зуб

[Вверх]

Корни
Примеры стадий формирования корней: /m1, /m2, /m3, M1/, M2/, M3/
Наличию корней в истории классификации полевок придавалось различное систематическое значение - вплоть до выделения самостоятельного подсемейства Fibrini Mehely (Méhely, 1914 – цит. по Громов, Поляков, 1977) или одноименного надрода, включающего корнезубые формы (Огнев, 1948). Громов, Поляков, 1977, и такой признак, как наличие или отсутствие корней, свидетельствует не о родстве, а о степени специализации к клетчатковому питанию, которая может быть различна даже у представителей одного рода. Несмотря на неприемлемость использования признака наличия корней в качестве основного при построении естественной системы подсемейства Arvicolinae, он может быть использован при диагностике таксонов до уровня рода. Так, среди рассматриваемых нами представителей полевок для родов Ellobius, Clethrionomys и Ondatra характерно наличие корней, остальные обладают истинными гипсодонтными зубами. В онтогенезе ризодонтного зуба можно выделить несколько стадий (см. рисунок ниже). Время формирования шейки зуба, то есть время начала закладки корней, различно у разных видов. У ондатры образование шейки зуба и единой пульпарной полости происходит в возрасте около 3 месяцев (Цыганков, 1955). У рыжей и красной полевок – около 2-3 месяцев (Тупикова и др., 1970), у красно-серой полевки корни формируются позднее, в течение первого зимнего сезона, т.е. у взрослых особей (Воронцов, 1961; Kazantseva, Tesakov, 1988); у обыкновенной слепушонки отсутствие корней также отмечено только у сеголеток (Евдокимов, 1997). Выраженность корней может быть использована для определения индивидуального возраста животного представителей родов Ellobius, Ondatra, Clethrionomys (С.В. Кириков (1952); Евдокимов 1997; 2001; Г.А. Клевезаль (2007); Смирнов, Большаков Бородин, 1986; Громов, Ербаева, 1995; Башенина, 1975; 1981; Кошкина, 1955; Тупикова,Сидорова, Коновалова, 1970; Оленев, Колчева, 1982; Lowe, 1971; Mazak, 1963; Richter, Geiler, 1972; Zeida, 1977. Следует отметить, что на ранних стадиях развития ризодонтного зуба, когда коронка доконца еще не сформирована, естественно, корни не выражены и такой зуб может быть признан за аризодонтный. Несформированная коронка зуба молодого животного более широкая в корневой части, чем на жевательной поверхности. Развитие корней начинается с момента прекращения функции эмалеобразующего органа. На этой онтогенетической стадии корни еще не выражены, но входящие углы в базальной части замкнуты, и, соответственно, рисунок жевательной поверхности не повторяет рисунок корневой части.

Стадии формирования корней щечных зубов полевок на примере /m1 Clethrionomys glareolus (по: Громов, Ербаева, 1995 с изменениями). Стадии: 1 – корни отсутствуют; 2 – первая стадия формирования корней: видны разрастающиеся внешние стенки призм коронки; 3 – вторая стадия формирования корней: образование единой пульпарной полости; 4 – 6 – корни имеются, степень развития различна. А – боковая сторона зуба, Б – вид со стороны корневого отдела.	Первый нижний коренной зуб (/m1) взрослой особи аризодонтной полевки Arvicola terrestris: a- жевательная поверхность, b- боковая (буккальная) проекция, c- вид снизу (альвеолярна часть), d- передне-задняя проекция.

Обозначения элементов жевательной поверхности коренных зубов полевок

Поскольку отдельные элементы жевательной поверхности зуба полевок могут быть гомологизированы с бугорками зубов хомяков (Stehlin,Schaub, 1951 (цит. по: Nadachowski, 1982), то для них могут быть использованы те же обозначения. Так, заднюю часть первого нижнего зуба, состоящую из элементов PL, T1, T2, and T3, можно обозначить как ТТС (талонид-тригонидный комплекс). У всех полевочьих эта часть зуба состоит из одинакового количества элементов. Как правило, наиболее изменчива форма передней части первого нижнего зуба - АСС (антероконидный комплекс или (чаще всего в русскоязычной литературе) - параконидный комплекс). В зависимости от размеров непарных передних и задних дентиновых полей для их обозначения могут использоваться разные термины (Nadachowski, 1982): если передняя непарная петля небольшого размера - AC (anterior cap), если задняя непарная петля небольшого размера PC (posterior cap); если эти элементы хорошо выражены, то AL (anterior lobe) и PL (posterior lobe) соответственно. Поскольку дентиновое поле разделено складками эмали на в разной степени соединенные треугольные поля, то вершины входящих углов обозначаются как RA (re-entrant angles), а выходящие углы SA (salient angles). Наружняя сторона зуба обозначается как щечная (буккальная) - B (buccal), а внутренняя, со стороны языка (лингвальная) - L (lingual). За основу обозначения элементов жевательной поверхности коренных зубов полевок в настоящей работе использована схема A. ван дер Мойлена (Meulen van der, 1973; Тесаков, 2004). В соответствии с аналогией расположения элементов нумерация треугольников на втором верхнем и третьем верхнем зубах начинается с Т2.

Обозначения элементов жевательной поверхности коренных зубов полевок по схеме A. Ван дер Мойлена (van der Meulen, 1973)
(рис. по А.С. Тесакову, 2004, стр. 11)

Вертикальный ряд слева - нижние коренные /m1-/mЗ (левый челюстной ряд);
вертикальный ряд справа - верхние коренные М1/-МЗ/ (левый челюстной ряд);

Tl, T2 и т.д. - треугольные петли жевательной поверхности;
PL (posterior lobe) - задняя петля;
AL (anterior lobe) - передняя петля;
AC (anterior cap) -передняя непарная петля /m1 ;
PF (prism fold) - призматическая складка;
MR (mimomys ridge) - мимомисный выступ;
IF (islet fold) - островная складка;
BRA (buccal reentrant